Sur Terre, le jeune Tetsurô a vu sa mère se faire abattre par un être sanguinaire, le Comte mécanique, dont le plaisir est de pourchasser les humains et les abattre comme du gibier au cours de chasses morbides. Ivre de vengeance, le jeune garçon jure alors de devenir lui aussi immortel et d'enfin tuer le Comte. N'ayant pas d'argent, il va voler un billet pour le Galaxy Express 999 mais il est pris en chasse par la police. Il est alors secouru par une étrange jeune femme du nom de Maetel qui lui propose un marché : si Tetsurô l'accompagne sur la planète de métal, elle lui paiera son billet de train. L'accord étant conclu, les deux nouveaux amis embarquent pour un voyage fantastique. Ils feront escale sur autant de planètes dangereuses, et feront connaissance avec autant de personnages inquiétants. Dans sa quête de vengeance, Tetsurô va comprendre quelle vie pathétique offre en fait la vie de cyborg, loin de toute humanité, chaleur et plaisirs, au détour de rencontres déterminantes. S'il retrouvera la trace du Comte, Tetsurô aura encore un long chemin à faire pour tirer une formidable leçon de son voyage et apprendre la vérité sur la mystérieuse Maetel. L'occasion pour lui de croiser la route des corsaires "hors-la-loi" de l'espace et héros de sa génération : Albator et Emeraldas.